Droogtestressgeheugen op plantcyclusniveau: een overzicht deel 1

Abstract:

Planten zijn sessiele organismen waarvan het voortbestaan ​​afhangt van hun strategie om met dynamische, stressvolle omstandigheden om te gaan. Het is dringend noodzakelijk om het vermogen van gewassen om zich aan te passen aan terugkerende spanningen te verbeteren om de negatieve gevolgen voor hun productiviteit te verlichten.

De relatie tussen stressvolle omstandigheden en geheugen is zeer nauw. De juiste hoeveelheid stress kan ons geheugen verbeteren, terwijl overmatige stress ons geheugen kan verzwakken.

Ten eerste kan de juiste hoeveelheid stress ons geheugen stimuleren. Wanneer we onder een bepaalde mate van stress staan, zullen we ons meer concentreren en positief denken om met verschillende uitdagingen en druk om te gaan. In dit geval wordt ons geheugen geoefend en verbeterd.

Ten tweede kan overmatige stress ons geheugen sterk aantasten. Wanneer we onder ondraaglijke stress staan, scheidt ons lichaam een ​​hormoon af, cortisol genaamd, dat de gezondheid van onze hersenen kan schaden, het metabolisme van onze hersencellen kan vertragen en de geheugenvorming kan belemmeren. Hierdoor kunnen we ons in deze situatie dingen niet zo goed herinneren.

Om een ​​goed geheugen te behouden, moeten we daarom aandacht besteden aan gematigde stressregulatie en onze stressbestendigheid verbeteren. We kunnen effectieve methoden gebruiken om stress te verlichten, zoals gematigde lichaamsbeweging, naar muziek luisteren, onze mentaliteit aanpassen, enz. Door deze methoden kunnen we onszelf in een gematigde staat van stress brengen en ons geheugen beter gebruiken. Het is duidelijk dat we het geheugen moeten verbeteren, en Cistanche deserticola kan het geheugen aanzienlijk verbeteren, omdat Cistanche deserticola een traditioneel Chinees medicinaal materiaal is dat veel unieke effecten heeft, waaronder het verbeteren van het geheugen. De werkzaamheid van Cistanche deserticola komt voort uit de vele actieve ingrediënten die het bevat, waaronder looizuur, polysachariden, flavonoïde glycosiden, enz. Deze ingrediënten kunnen de gezondheid van de hersenen via verschillende routes bevorderen.

Klik op 10 manieren kennen om het geheugen te verbeteren

Hoewel onze kennis over de aanpassing van planten aan droogte de afgelopen decennia aanzienlijk is vergroot, hebben recente onderzoeken de reacties van planten op terugkerende stress aangepakt. Het huidige overzicht vat de belangrijkste bevindingen samen uit onderzoeken naar de reacties van planten op meerdere droogtegebeurtenissen en toont het vermogen van planten aan om droogtestress te onthouden.

Stressgeheugen wordt beschreven als een priming-effect dat een andere reactie op herhaalde stress mogelijk maakt in vergelijking met een enkele stressgebeurtenis. Hier beschrijven we, door specifiek te focussen op het geheugen van waterstress op het niveau van de plantencyclus, de verschillende onderliggende processen op moleculair, fysiologisch en morfologisch niveau in gewassen, evenals in de modelsoort Arabidopsis thaliana.

Bovendien wordt een conceptueel analysekader voorgesteld om het geheugen van droogtestress te bestuderen. Ten slotte wordt de essentiële rol van interacties tussen planten en bodemmicro-organismen benadrukt tijdens herhaalde spanningen, omdat hun plasticiteit een sleutelrol kan spelen bij het ondersteunen van de algehele veerkracht van planten.

Trefwoorden: waterstress; weerstand; wisselwerking tussen planten en microben; primen; geheugengenen; erfenis van de bodem.

1. Inleiding

De wereldbevolking zou in 2050 ongeveer 9,1 miljard mensen moeten tellen. Er is nu al een belangrijke toename van de vraag naar voedsel waarneembaar [1]. Tegelijkertijd wordt de landbouwproductie geconfronteerd met de dreiging van klimaatverandering, die wordt gekenmerkt door ernstigere en frequentere stressvolle omstandigheden die de plantengroei belemmeren.

Bevolkingstoename en klimaatverandering zorgen voor een ongekende uitdaging bij het kweken van planten die beter bestand zijn tegen klimaatschommelingen om de wereldbevolking te voeden. In deze context is droogte geïdentificeerd als de belangrijkste en schadelijkste stressfactor voor de plantenproductie wereldwijd, die de opbrengst op verschillende cruciale momenten tijdens de gewascyclus beïnvloedt.

Hoewel talloze onderzoeken de effecten van verschillende droogte-intensiteiten in verschillende ontwikkelingsstadia van planten hebben gekarakteriseerd [2,3], hebben minder studies de impact van terugkerende droogteperioden op de ontwikkeling en groei van planten onderzocht [4-6].

Planten kunnen zich een stressgebeurtenis ‘herinneren’ en hun gedrag aanpassen als reactie op daaropvolgende stress [6]. Dit zogenaamde geheugen wordt gedefinieerd als 'een vermogen om toegang te krijgen tot ervaringen zodat nieuwe reacties relevante informatie uit het verleden bevatten', en 'informatieopslag van eerdere signalen, met de mogelijkheid om de informatie op een veel later tijdstip op te halen'. [7].

Lämke en Bäurle [8] definieerden drie verschillende soorten stressgeheugen: (i) somatisch stressgeheugen, mitotisch erfelijk en dat alleen voortduurt tijdens de levensduur van een organisme; (ii) intergenerationeel stressgeheugen dat alleen waarneembaar is in de eerste generatie stressvrije nakomelingen, en (iii) transgenerationeel geheugen dat meiotisch erfelijk en waarneembaar is na meer dan twee generaties stressvrije nakomelingen.

Dankzij het somatische stressgeheugen kunnen planten die een stressgebeurtenis hebben meegemaakt dagen, weken of maanden profiteren van opgeslagen informatie en hun reactie aanpassen wanneer ze met verdere stress worden geconfronteerd. Dit mechanisme is bijvoorbeeld goed gekarakteriseerd bij koudharden [9].

Bovendien kan de informatie die is afgeleid van eerdere stress, worden doorgegeven van ouders op nakomelingen via intergenerationeel en transgenerationeel stressgeheugen [10,11]. Dit aspect wordt niet besproken in dit overzicht, dat zich alleen richt op het geheugen binnen de levenscyclus van planten.
Het stressgeheugen van planten werd voor het eerst waargenomen in de jaren negentig, toen onderzoekers opmerkten dat sommige planten een verworven systemische resistentie ontwikkelden tegen verdere infecties nadat ze waren blootgesteld aan een aanval van pathogenen [12–14].

Sindsdien is gebleken dat het geheugen van planten planten in staat stelt sneller of sterker te reageren op daaropvolgende stress en een betere bescherming kan bieden in vergelijking met naïeve planten die nog nooit enige stress hebben ondervonden. De eerste onderzoeken naar dit onderwerp leidden tot grote vooruitgang in het verbeteren van het begrip van het voorbereiden van onabiotische beperkingen door het documenteren van fysiologische, proteomische, transcriptionele en epigenetische modificaties die leidden tot een stressafdruk die cruciaal is voor het ontstaan ​​van het geheugen van planten [6].

In dit overzicht illustreren we hoe deze mechanismen met elkaar verbonden zijn tijdens terugkerende droogtegebeurtenissen en hoe ze de plant kunnen helpen veerkrachtiger te worden.

Omdat planten een sterke interactie hebben met de bodem en zijn componenten, beschouwen we bovendien interacties tussen de plant en micro-organismen in de bodem als een ander mogelijk stukje van de puzzel dat kan leiden tot het geheugen van droogte bij planten.

De samenstelling en activiteit van de microbiële gemeenschap in de bodem, evenals de fysisch-chemische eigenschappen van de bodem, worden bepaald door de erfeniseffecten van de bodem en kunnen de reacties van planten op daaropvolgende stress beïnvloeden [15,16].

2. Geheugen voor waterstress: vanaf de plantenkant

Het geheugen voor waterstress is onderzocht bij verschillende gewassoorten met specifieke aandachtsgebieden, variërend van moleculaire tot fysiologische onderliggende processen (Tabel 1). Omdat waterstress-gebeurtenissen waarschijnlijk vaker zullen voorkomen als gevolg van de klimaatverandering, kunnen planten het geheugen van waterstress al in een vroeg stadium van hun levenscyclus mobiliseren om de negatieve impact van daaropvolgende stress op groei en productie te minimaliseren of te verlichten.

In sommige gevallen resulteerde plantpriming in een hogere en snellere reactie op daaropvolgende stress (Tabel 1). Tot nu toe is het algemene begrip van het mechanisme het volgende. Ten eerste wordt tijdens de eerste stressgebeurtenis een stress-imprint tot stand gebracht, waarbij verschillende fysiologische en moleculaire mechanismen betrokken zijn, zoals de accumulatie van op stress reagerende osmoregulerende metabolieten of de synthese van beschermende eiwitten [9].

Ten tweede zorgt deze opgeslagen informatie ervoor dat de plant tijdens de herstelperiode na de stress overschakelt naar een tolerante toestand, waardoor een snellere of sterkere reactie op een daaropvolgende stress mogelijk wordt. Deze informatieopslag impliceert (i) een accumulatie van eiwitten in een inactieve conformatie [17,18] en van metabolieten en fytohormonen, en (ii) epigenetische modificaties door middel van DNA-methylatie, histonmodificatie of hermodellering van chromatine [9,17,19-21] . Chromatineplasticiteit, al dan niet meiotisch overgeërfd, speelt een cruciale rol zowel tijdens de onmiddellijke stressreactie als bij aanpassing op de lange termijn [22,23].

Ten derde verkort de voorafgaande rekrutering van deze verschillende verbindingen tijdens de daaropvolgende stress de tijd voor hun synthese in grote hoeveelheden, waardoor een snellere respons mogelijk wordt gemaakt [24,25]. Pionierswerk in Arabidopsis thaliana en Zea mays [25-27] toonde aan dat planten een transcriptioneel stressgeheugen als reactie op meerdere blootstellingen aan droogte, waardoor het bestaan ​​van geheugengenen wordt onthuld. Er wordt gedefinieerd dat deze genen verschillende niveaus van transcripten produceren als reactie op de eerste en de tweede stress, maar de basale niveaus van transcripten zijn vergelijkbaar met die van de niet-geprimede planten tijdens de herstelperiode [25].

Volgens dit concept vat Figuur 1 de classificatie van "geheugengenen" en "niet-geheugengenen" samen in vier categorieën, afhankelijk van de regulatie van hun expressie tijdens de tweede stressperiode, vergeleken met de eerste periode. De expressie van de [+/+] (of [−/−]) geheugengenen (Figuur 1a) wordt geïnduceerd (of onderdrukt) tijdens zowel de eerste als de tweede spanning in vergelijking met de controle, waarbij de differentiële expressie in de daaropvolgende spanning toeneemt. . Sommige geheugengenen kunnen ook de tegenovergestelde regulatie vertonen als reactie op de eerste en tweede stress.

Dit is het geval (i) voor de [−/+] geheugengenen (Figuur 1b), waarvan de expressie naar beneden wordt gereguleerd tijdens de eerste stress, maar omhoog wordt gereguleerd tijdens de tweede stress, en (ii) voor de [+/− ] geheugengenen, waarvan de expressie omhoog wordt gereguleerd tijdens de eerste stress, maar omlaag wordt gereguleerd tijdens de daaropvolgende stress.

Aan de andere kant worden genen die vergelijkbare niveaus van transcripties produceren als reactie op elke stress beschouwd als "niet-geheugengenen" en worden ze geannoteerd als [+/=] of [−/=] genen (Figuur 1d ) [26]. Deze opeenvolging van transcriptionele gebeurtenissen wordt vertaald in fysiologische veranderingen [18], die hieronder worden beschreven en samengevat in figuur 2.

For more information:1950477648nn@gmail.com