Functionele dissociatie langs de rostrocaudale as van de Japanse kwartel-hippocampus, deel 2

Histologie

Na de tests werden de proefpersonen naar een procedurekamer vervoerd, verdoofd met isofluraan, onthoofd en werden de hersenen geëxtraheerd en snel ingevroren in 2-methylbutaan (SigmaAldrich, Oakville, ON). Coronale secties werden gesneden met een dikte van 30 μm met behulp van een CM3050-cryostaat (Leica) en ontdooid gemonteerd op Superfrost Plus ™ -glaasjes (Thermo Scientific, Waltham, MA).

De septotemporale as is een belangrijke structuur in het menselijk brein, die het gehoor, de taal, het geheugen en andere functies van het lichaam regelt. Het geheugen is een van de belangrijke vermogens van het menselijk brein en is nauw verbonden met ons leven. Dus, wat is de relatie tussen de septotemporale as en het geheugen?

Uit onderzoek blijkt dat de septotemporale as een zeer belangrijke rol speelt in het geheugenproces. Bij het proces van geheugenvorming is de septotemporale as verantwoordelijk voor het verwerken en opslaan van informatie zoals geluiden, woorden en afbeeldingen. Wanneer we bepaalde informatie proberen te onthouden, slaan neuronen in de septotemporale as de informatie snel op in de hersenen. Bovendien is de septotemporale as ook gerelateerd aan emoties en emoties, wat ons kan helpen perceptuele en emotionele herinneringen beter op te slaan en op te halen.

Bovendien degenereert de septotemporale as naarmate mensen ouder worden geleidelijk, wat ook leidt tot achteruitgang van het geheugen. Er zijn echter verschillende manieren waarop we de septotemporale as kunnen beschermen en het geheugen kunnen verbeteren. Bijvoorbeeld: beweeg meer, onderhoud goede slaapgewoonten en regelmatige werk- en rusttijden, behoud een gelukkige houding, ontwikkel leesgewoonten, doe meer aan denk- en mentale oefeningen, enz.

Kortom, er is een onlosmakelijk verband tussen de septotemporale as en het geheugen. Door deze relatie te begrijpen, kunnen we onze hersenen beter beschermen, ons geheugen verbeteren en een gelukkiger en gezonder leven leiden. Het is duidelijk dat we het geheugen moeten verbeteren, en Cistanche deserticola kan het geheugen aanzienlijk verbeteren, omdat Cistanche deserticola ook de balans van neurotransmitters kan reguleren, zoals het verhogen van de niveaus van acetylcholine en groeifactoren. Deze stoffen zijn erg belangrijk voor het geheugen en het leren. Bovendien kan Vlees ook de bloedstroom verbeteren en de zuurstoftoevoer bevorderen, wat ervoor kan zorgen dat de hersenen voldoende voedingsstoffen en energie ontvangen, waardoor de vitaliteit en het uithoudingsvermogen van de hersenen worden verbeterd.

Klik op manieren kennen om de hersenfunctie te verbeteren

Elke zesde sectie werd vervolgens gekleurd met behulp van Methyl Green om de plaatsing en omvang van de laesies onder een lichtmicroscoop te observeren. Op ontdooiing gemonteerde coupes werden gedurende 5 minuten gefixeerd in gebufferd 4% formaldehyde, gedurende 5 minuten gespoeld in dubbel gedestilleerd water en vervolgens gedurende 5 minuten bij kamertemperatuur geïncubeerd in Methyl Green. De objectglaasjes werden vervolgens gedehydrateerd in een gegradeerde reeks ethanol, geklaard met Neo-clear en ingebed in Neo-mount (alle histologische reagentia werden verkregen van Sigma Aldrich, Oakville, ON).

Analyse

Twee kwartels stierven tijdens de operatie, terwijl nog eens twee werden uitgesloten wegens gebrek aan beweging in ten minste één van de twee tests. Dit leverde definitieve gegevens op over 25 kwartels (9 rHp, 7 cHp, 7 sham).

Analyse van de CFC-gegevens werd uitgevoerd met behulp van een variantieanalyse met herhaalde metingen (ANOVA) van de tijd besteed aan bevriezen tijdens de eerste 2 minuten van elke proef, waarbij gebruik werd gemaakt van context (dat wil zeggen, akoestisch gepaard versus controle) en tijd (dat wil zeggen onmiddellijk versus op afstand) als factoren binnen het subject en groepen (dat wil zeggen rHp, cHp en sham) als factoren tussen het subject. Als extra controle werd de tijd die in elke context werd doorgebracht voordat enige akoestische stimulatie plaatsvond, ook vergeleken met behulp van een 2 (context) x 3 (groep) ANOVA.

In de YMD werd de tijd die binnen elke arm werd doorgebracht gekwantificeerd als een percentage van de totale exploratietijd. Er werd aangenomen dat de proefpersoon een arm aan het verkennen was als de hele romp zich in de arm bevond. De tijd besteed aan het verkennen van de nieuwe (TN) en bekende (TF) armen (exclusief de startarm) werd als volgt omgezet in een discriminatieratio (DR) voor elk onderwerp: DR=(TNTF)/(TN+TF ). Deze DR's werden tussen groepen vergeleken met behulp van een one-way ANOVA.

Post-hoctests werden uitgevoerd met behulp van Tukey's HSD. Alle statistische tests werden uitgevoerd met behulp van JASP [38].

Resultaten

Laesies aan de rostrale of caudale hippocampus besparen contextuele angstconditionering bij kwartels

Analyse van CFC (figuur 2) liet geen significant verschil zien tussen contexten (F1,20=1.03;p=0.32) of groepen (F2,20=1.42 ;p=0.27) vóór akoestische stimulatie, waaruit blijkt dat de operaties geen basisverschillen in bevriezingsgedrag veroorzaakten. Onderzoek naar de tijd die werd besteed aan bevriezen tijdens de proeven na stimulatie liet geen significant hoofdeffect zien van de tijd (F1,20=1.03; p=0.32) of van de groep (F2,20=0 .33; p.=0.73). Er is echter een significant contexteffect (F1,20=7.83; p=0.01) en een significante interactie per context (F1,20=9.35;p < 0,01) werden waargenomen.

Dit patroon van resultaten suggereert dat kwartels in alle groepen in de directe test selectief bevroor in de context gecombineerd met de akoestische stimulus en niet in de controleomgeving (gepaarde vs. ongepaarde context: p < 0.05 voor alle groepen), wat aangeeft dat ze onderscheid kunnen maken tussen de twee contexten en een herinnering kunnen behouden aan de context waarin de akoestische stimulus werd gepresenteerd.

Het lijkt er dus op dat de gespaarde Hp in beide laesiegroepen dit gedrag ondersteunt. Daarentegen was de bevriezing 24 uur later afgenomen tot het punt waarop bij geen enkele groep een significant verschil kon worden waargenomen (p > 0.05 voor alle groepen), wat erop wijst dat het geheugen bij alle kwartels was verslechterd.

De rostrale hippocampus van kwartels is van cruciaal belang voor de discriminatie van Y-doolhoven

Analyse van de YMD (Fig. 3) leverde een significant conditie-effect op (F2,20=3.99; p=0.03). Post-hoc tests toonden aan dat kwartels met rHp-laesies significant slechter presteerden dan shams(p=0.04), kwartels met cHp-laesies niet (p=0.12). Dit patroon van resultaten suggereert dat, net als bij zoogdieren, de rHp van kwartels onevenredig veel ruimtelijke leertaken ondersteunt.

Discussie

De huidige resultaten zijn de eerste die functionele segregatie langs de rostrocaudale as van de vogel-Hp rapporteren. Deze resultaten bevestigen gedeeltelijk het bestaan ​​van een gradiënt langs de rostrocaudalaxis die in sommige opzichten vergelijkbaar is met de dorsoventrale as van zoogdieren. In het bijzonder merken we op dat de rHp noodzakelijk is voor de identificatie van ruimtelijke nieuwigheden tijdens YMD. Deze waarneming komt overeen met de resultaten die zijn verkregen bij knaagdieren die vergelijkbare taken uitvoeren na laesies aan de dHp ([10, 39]; maar zie [40]).

Bovendien komen de huidige resultaten overeen met rapporten over een gradiënt van ruimtelijke informatie-inhoud in vogel-Hp, waarbij de grootste ruimtelijke informatie wordt weergegeven in de belangrijkste cellen van de rHp [29]. Dit patroon, dat de verandering weerspiegelt in de informatie-inhoud die wordt waargenomen langs de dorsoventrale as van het knaagdier [41], versterkt verder de hoeveelheid bewijsmateriaal dat aantoont dat de meest rostrale omvang van de Hp disproportioneel de verwerking van ruimtelijke informatie met hoge resolutie ondersteunt in zowel Aves als Mammalia.

De huidige gegevens repliceren eerdere observaties [37] dat kwartels, net als knaagdieren, zullen reageren op nieuwe stimuli, waaronder nieuwe ruimtelijke locaties, door de nieuwe stimulus te benaderen, zelfs als de nieuwigheid relatief is (dat wil zeggen, de nieuwe stimulus is minder vaak of langer geleden gezien). Het is echter vermeldenswaard dat tijdens de testproef met YMD de nieuwe arm al 24 uur niet is gezien. Bij deze vertraging bevriezen kwartels ook niet selectief in een eerder met angst geassocieerde context, wat suggereert dat 24 uur de ruimtelijke geheugencapaciteit van kwartels te boven gaat.

De observatie van selectief bevriezen met kortere tussenpozen tijdens CFC-training laat zien dat kwartels, net als zoogdieren, een schadelijke stimulus kunnen associëren met de context waarin deze werd gepresenteerd, wat ertoe leidt dat kwartels selectief bevriezen in de stimulus-geassocieerde context. De waarneming dat deze associatie behouden blijft na rHp- of cHp-laesies is inconsistent met de meeste gegevens over vHp bij zoogdieren. Op basis van deze observatie zijn verschillende conclusies mogelijk. Door de caudale laesies kan er voldoende weefsel overblijven om CFK te bemiddelen.

Sommige gegevens suggereren dat het functionele equivalent van de vHp aanzienlijk groter kan zijn bij een vogel dan bij een zoogdier. Anatomische studies bij duiven [26] melden dat input van de nucleustaeniae van de amygdala afwezig is in het rostrale derde deel van de HF, maar wijdverbreid is in het caudaltwee derde deel van deze regio. Deze wijdverbreide verbindingen suggereren dat het merendeel van de vogel-Hp homoloog is aan de ventrale zoogdier-Hp, en de hier uitgevoerde cHp-laesies waren niet voldoende om deze gedistribueerde structuur in zijn geheel te verwijderen. Dit kan met name gelden voor Japanse kwartels (of Galliformes in het algemeen) in vergelijking met andere vogelsoorten. Deze suggestie is consistent met observaties van soortverschillen in de verwerking van ruimtelijke informatie. Vogelsoorten variëren aanzienlijk wat betreft de omvang van de ruimtelijk afgestemde dHp-analoog met hoge resolutie [29].

Het zou dan intuïtief zijn om te veronderstellen dat vogels met een kleinere rHp (bijvoorbeeld vogels die geen voedsel opslaan) een verhoudingsgewijs grotere cHp zouden hebben. Recente fysiologische gegevens die een gebrek aan plaatscellen bij kwartels aantonen, zelfs in relatief rostrale coördinaten, suggereren verder dat de rHp uitzonderlijk klein kan zijn bij kwartels, zelfs bij vogels die geen voedsel verzamelen. Bij uitbreiding kan de WKK bij deze vogels uitzonderlijk groot zijn. Dit voorstel komt overeen met een recente, op MRI gebaseerde kwartelsatlas die de aanwezigheid van een grote cHp ondersteunt [42]. Functioneel gezien is het idee dat kwartels een uitzonderlijk groot centrum voor emotionele verwerking hebben ook consistent met het gebruik van kwartels als model voor stressreactiviteit [43, 44]. Tenslotte blijft het mogelijk dat CFK bij vogels geheel Hp-onafhankelijk is. Er zijn gegevens bij knaagdieren die aantonen dat de prefrontalcortex betrokken is bij de bemiddeling van CFC (besproken door [45]).

De NCL, de equivalente structuur bij vogels, speelt ook een rol bij de verwerkingscontext [46, 47]. Het is mogelijk dat bij vogels, in tegenstelling tot zoogdieren, de NCL in staat is om CFC te mediëren, zelfs als er sprake is van uitgebreide schade aan de hippocampus. Deze mogelijkheid lijkt echter onwaarschijnlijk, gezien de uitgebreide homologie die tot nu toe is gevonden tussen de hippocampus van vogels en zoogdieren. Dit wordt nog onwaarschijnlijker gemaakt door twee aanvullende observaties. De eerste is dat, zelfs bij zoogdieren, de mate waarin de dHp of vHp selectief nodig zijn voor CFC wordt beïnvloed door relatief subtiele veranderingen in het protocol [48]. Met name de aanwezigheid van een discreet signaal dat de aanwezigheid van een shock aangeeft tijdens de training lijkt ervoor te zorgen dat de daaropvolgende bevriezing bij blootstelling aan alleen de context meer afhankelijk is van de vHp. Deze cue was afwezig in het huidige experiment.

Bovendien heeft ten minste één experiment geconserveerde CFK's gerapporteerd bij knaagdieren met selectieve laesies aan de dHp of vHp [12]. Belangrijk is dat in dit onderzoek de verwijdering van de gehele Hp de bevriezing in een shock-geassocieerde context dramatisch verminderde, ook al lieten selectieve laesies aan beide helften van de Hp de CFC intact. Gezamenlijk maken deze waarnemingen het veel waarschijnlijker dat CFK's in kwartels, net als bij zoogdieren onder bepaalde omstandigheden, kunnen worden ondersteund door rHp of alleen cHp.

Ondanks dat er nog steeds open vragen zijn over de omvang en functionele heterogeniteit van de CHP, tonen de huidige resultaten aan dat de vogel-Hp, net als zijn zoogdierhomoloog, functioneel heterogeen is, met zijn rostrale deel gespecialiseerd voor berekeningen die ruimtelijk leren en geheugen ondersteunen.

Auteursbijdragen

Conceptualisering: Chelsey C. Damphousse, Noam Miller, Diano F. Marrone.

Databeheer: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Formele analyse: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Financiering acquisitie: Noam Miller, Diano F. Marrone.

Onderzoek: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Methodologie: Chelsey C. Damphousse, Noam Miller, Diano F. Marrone.

Projectadministratie: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Supervisie: Noam Miller, Diano F. Marrone.

Schrijven – origineel ontwerp: Chelsey C. Damphousse.

Schrijven – recensie en redactie: Chelsey C. Damphousse, Noam Miller, Diano F. Marrone.

Referenties

1. Kimura D. Effecten van selectieve schade aan de hippocampus op vermijdingsgedrag bij de rat. Kan J Psychol,1958; 12: 213.

2. Hughes KR. Dorsale en ventrale hippocampuslaesies en doolhofleren: invloed van de preoperatieve omgeving. Kan J Psychol, 1965; 19: 325–332.

3. Nadel L. Dorsale en ventrale hippocampale laesies en gedrag. Physiol Beh, 1968; 3: 891–900.

4. Vreemde BA, Witter MP, Lein ES, Moser EI. Functionele organisatie van de longitudinale as van de hippocampus. Natuur Rev Neurosci, 2014; 15: 655-669.

5. Fanselow MS, Dong HW. Zijn de dorsale en ventrale hippocampus functioneel verschillende structuren? Neuron, 2010; 65: 7–19.

6. Kleine SA, Schobel SA, Buxton RB, Witter MP, Barnes CA. Een pathofysiologisch raamwerk van hippocampale disfunctie bij veroudering en ziekte. Nat Rev Neurosci. 2011; 12: 585–601.

7. Moser E, Moser MB, Andersen P. Ruimtelijke leerstoornissen lopen parallel met de omvang van dorsale hippocampale laesies, maar zijn nauwelijks aanwezig na ventrale laesies. J Neurosci, 1993; 13: 3916–3925.

8. Moser MB, Moser EI, Forrest E, Andersen P, Morris R. Ruimtelijk leren met een miniplaat in de dorsale hippocampus. Proc Natl Acad Sci, 1995; 92: 9697–9701.

9. Gray JA, McNaughton N. Vergelijking tussen de gedragseffecten van septum- en hippocampallesies: een overzicht. Neurosci Biobehav Rev. 1983; 7: 119–188.

10. Hunsaker MR, Fieldsted PM, Rosenberg JS, Kesner RP. Dissociëren van de rollen van dorsale en ventraleCA1 voor de temporele verwerking van ruimtelijke locaties, visuele objecten en geuren. Gedrag Neurosci, 2008;122: 643.

For more information:1950477648nn@gmail.com